Formalisme allosterie cooperativite equation Modele Monod Wyman Changeux MWC concerte Cours Enzymologie Licence Angers Emmanuel Jaspard biochimej

Formalisme du modèle allostérique MWC (1965) - 2ème partie

a. Symétrie du modèle MWC

Dans la description du formalisme du modèle MWC (voir la 1ère partie), on a montré les relations suivantes symétriques en T_i et R_i.

L T₀ <===> R₀	[T₀] = [T₀]
K_T T₀ + S <===> TS	[S] [TS] = [T₀] . 4 . ----- K^μ_T
K_T TS + S <===> TS₂	[S]² [TS₂] = [T₀] . 6 . ------- [K^μ_T]²
K_T TS₂ + S <===> TS₃	[S]³ [TS₃] = [T₀] . 4 . ------- [K^μ_T]³
K_T TS₃ + S <===> TS₄	[S]⁴ [TS₄] = [T₀] . ------- [K^μ_T]⁴

L T₀ <===> R₀	[R₀] = [R₀]
K_R R₀ + S <===>RS	[S] [RS] = [R₀] . 4 . ----- K^μ_R
K_R RS + S <===>RS₂	[S]² [RS₂] = [R₀] . 6 . ------- [K^μ_R]²
K_R RS₂ + S <===>RS₃	[S]³ [RS₃] = [R₀] . 4 . ------- [K^μ_R]³
K_R RS₃ + S <===>RS₄	[S]⁴ [RS₄] = [R₀] . ------- [K^μ_R]⁴

b. Fraction de protéine totale sous forme R et sous forme T : et
A partir de l'équilibre :	L T₀ <===> R₀	[T₀] = L . [R₀] (relation 1)
Par ailleurs, le coefficient de fixation non exclusive c permet d'écrire :	K_R c = ---- => K_T	1 -- = K_T	c ---- (relation 2) K_R
Pour l'équilibre de fixation de la 1ère molécule de substrat sur la forme T, on a :	K_T T₀ + S <===> TS	[S] [RS] = [R₀] . 4 . ----- K^μ_R

[S]
Compte-tenu des relations 1 et 2 : [TS] = [R₀] . 4 Lc . -----
K^μ_R

De la même manière, on obtient pour les autres équilibres de fixation du substrat :
K_T TS + S <===> TS₂	[S]² [TS₂] = [R₀] . 6 Lc² . ------ K^μ_R²
K_T TS₂ + S <===> TS₃	[S]³ [TS₃] = [R₀] . 4 Lc³ . ------ K^μ_R³
K_T TS₃ + S <===> TS₄	[S]⁴ [TS₄] = [R₀] . Lc⁴ . ------ K^μ_R⁴

On définit la fraction de protéine totale sous la forme R par :

[R₀] + [RS] + [RS₂] + [RS₃] + [RS₄]
= -----------------------------------------------------------------
([R₀] + [RS] + [RS₂] + [RS₃] + [RS₄]) + ([T₀] + [TS] + [TS₂] + [TS₃] + [TS₄])

On définit la fraction de protéine totale sous la forme T par :

[T₀] + [TS] + [TS₂] + [TS₃] + [TS₄]
= -----------------------------------------------------------------
([R₀] + [RS] + [RS₂] + [RS₃] + [RS₄]) + ([T₀] + [TS] + [TS₂] + [TS₃] + [TS₄])

On définit la concentration réduite de substrat par :

[S]
α = -----
K^μ_R

L'expression de la fraction de protéine totale sous la forme R devient :

[R₀] + ([R₀] . 4 α) + ([R₀] . 6 α²) + ([R₀] . 4 α³) + ([R₀] . α⁴)
= ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
[R₀] + ([R₀] . 4 α) + ([R₀] . 6 α²) + ([R₀] . 4 α³) + ([R₀] . α⁴) + ([R₀] . L) + ([R₀] . 4 Lcα) + ([R₀] . 6 Lc²α²) + ([R₀] . 4 Lc³α³) + ([R₀] . Lc⁴α⁴)

On reconnaît les coefficients du binôme pour le développement de (1 + α)ⁿet de (1 + cα)ⁿ :

coefficients	1	4	6	4	1
αⁿ	α⁰= 1	α¹	α²	α3	α⁴
cαⁿ	c⁰α⁰= 1	c¹α¹	c²α²	c³α3	c⁴α⁴

L'expression de la fraction de protéine totale sous la forme R devient :

[R₀] . (1 + α)⁴
= -------------------------------
[R₀] . (1 + α)⁴ + [R₀] . L . (1 + cα)⁴

(1 + α)⁴
= ---------------------
(1 + α)⁴ + L . (1 + cα)⁴

L'expression de la fraction de protéine totale sous la forme T devient :

L . (1 + cα)⁴
= ----------------------
(1 + α)⁴ + L . (1 + cα)⁴

c. On définit la fonction quotient qui est le rapport de la fraction de protéine totale sous la forme R à la fraction de protéine totale sous la forme T :
=	--- =	------ = 1 -	(1 + α)⁴ ----------- L . (1 + cα)⁴