1. Description générale des photosystèmes

2. La chute dans le rouge et la résonance

3. La séparation des charges positive et négative

4. Les donneurs primaires d'électrons

5. Résumé des évènements au sein du photosystème II (PSII - P680)

6. Le photosystème I (PSI - P700)

7. Complexes CPC ou complexes d'antenne secondaires

8. Liens Internet et références bibliographiques

1. Description générale des photosystèmes

Deux types de complexes protéines-pigments appelés respectivement :

• photosystème I ou PSI
• photosystème II ou PSII

représentent les unités fonctionnelles au sein desquelles se déroulent les réactions photoinduites de la photosynthèse.

Les 2 photosystèmes sont enfouis sur toute l'épaisseur de la membrane thylacoïde, dans des régions différentes :

• PSI est situé dans les lamelles du stroma et est en contact avec le stroma du chloroplaste
• PSII est situé dans les lamelles des grana
• PSI et PSII sont en relation par l'intermédiaire de transporteurs d'électrons particuliers

Chaque photosystème comporte un lit de pigments (60 à 2000 molécules selon l'organisme) appelé complexe d'antenne.

Chaque photosystème contient un second complexe d'antenne volumineux qui sert de collecteur de lumière : le complexe photocollecteur couplé aux chlorophylles a/b ou complexe CPC ou complexe d'antenne secondaire mobile.

La figure ci-dessous indique la distribution des divers pigments (appelés pigments accessoires) dans les complexes d'antenne de chaque photosystème des végétaux verts.

Source : "Physiologie végétale" (1995) - Laval-Martin & Mazliak

Les chiffres indiquent la longeur d'onde d'absorbance maximale de chacun des pigments. Ces longueurs d'onde se situent dans le rouge du spectre de la lumière visible.

Le coeur du processus photochimique au sein de chaque photosystème est un complexe protéique appelé centre réactionnel qui contient 2 molécules de chlorophylle a formant la paire spéciale. Ces 2 molécules de chlorophylle a se distinguent des autres molécules de chlorophylle car elle sont le foyer vers lequel converge l'énergie d'un photon captée par le complexe d'antenne.

Le centre réactionnel d'un photosystème est désigné d'après la longueur d'onde du pic d'absorption de sa paire spéciale :

• le centre réactionnel de PSI est appelé P700
• Le centre réactionnel de PSII est appelé P680

Les donneurs d'électrons sont respectivement : la plastocyanine (PC) et le complexe Z à 4 ions manganèse

La membrane thylacoïde contient d'autres composants actifs de la photosynthèse :

• le complexe qui produit l'oxygène : il est associé à PSII sur la face luminale de la membrane thylacoïde
• le complexe des cytochromes b/f : il est réparti dans les lamelles du stroma et les lamelles des grana
• l'ATP synthase chloroplastique : uniquement dans les lamelles du stroma
• Sont indiqués : le processus de capture de la lumière, le chemin suivi par les électrons et le trajet des protons.

Adapté de : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994)

2. La chute dans le rouge et la résonance

On observe une chute brutale de la photosynthèse à partir de 680 nm bien que la lumière soit encore fortement absorbable par les chlorophylles. Ce phénomène est appelé "chute dans le rouge" ("red drop").

L'activité photosynthétique peut être restaurée quand les photons de longueur d'onde inférieure à 680 nm sont ajoutés à l'éclairement de 680 nm.

L'inefficacité des photons de longueur d'onde supérieure à 680 nm dans le phénomène photosynthétique est dû à l'absence de chlorophylle dans PSII apte à absorber ces longueurs d'onde.

Remarques :

• PSI absorbe jusqu'à 730 nm environ.
• Les longueurs d'onde d'absorbance de certains pigments ne sont pas toutes indiquées dans la figure ci-dessous.

Adapté de : "Photosynthesis"

Les complexes d'antenne photosynthétiques ont donc pour rôle d'augmenter la probabilité des réactions photochimiques en "piègeant" l'énergie des photons et en la transmettant de molécule de chlorophylle en molécule de chlorophylle sans perte d'énergie grâce au phénomène de résonance.

Adapté de : "Physiologie végétale" (1995) - Laval-Martin & Mazliak

Cette énergie est ainsi canalisée jusqu'à la paire spéciale de chlorophylle a du centre réactionnel.

• Dans les antennes, les molécules de chlorophylle sont distantes de 2,2 Å.
• Les molécules de chlorophylle des antennes et celle de la paire spéciale sont distantes de 3,2 Å.

Ces distances soulignent l'optimisation de leur organisation pour assurer un transfert d'énergie parfait.

3. La séparation des charges positive et négative

La chlorophylle peut adopter divers états d'excitation. En ordre d'énergie croissante par rapport à l'état fondamental, ces niveaux sont : le premier état singulet excité / l'état triplet métastable / le second état singulet excité / l'état triplet excité

C'est seulement à partir du premier état singulet ou de l'état triplet métastable que le retour de l'électron à l'état fondamental peut fournir une énergie qui permet les réactions photochimiques de la photosynthèse.

Ces réactions ne sont possibles que si la différence d'énergie momentanément stabilisée dure plus de 15 10^-9 s.

Cette stabilisation s'opère par un mécanisme de séparation des charges positive et négative entre :

• une molécule dite donneur primaire d'électrons (D dans les figures suivantes) qui est respectivement : la plastocyanine pour PSI - le complexe Z pour PSII
• une molécule dite accepteur primaire d'électrons (A) qui est respectivement : X-P430 pour PSI - une phéophytine pour PSII

Ces molécules sont étroitement associées aux chlorophylles a (Chl a) des centres réactionnels P700 et P680.

La séparation des charges positive et négative est stabilisée entre D⁺ et A^- pour une durée de 10^-10 s à 10^-3 s.

Au cous de ce processus, la Chl n'a été oxydée en Chl* que pendant le temps trés court et habituel de 10^-15 s et a joué le rôle de catalyseur pour les réactions mentionnées dans la figure ci-dessous.

Adapté de : "Physiologie végétale" (1995) - Laval-Martin & Mazliak

4. Les donneurs et accepteurs primaires d'électrons

a. Modèle cinétique du complexe Z

• Il prend des électrons de l'eau et les donne à PSII.
• Il contient 4 ions manganèse qui perdent successivement 4 électrons qui sont cédés à P680 lui-même excité par 4 photons successifs. En conséquence, 4 charges positives s'accumulent.
• Tous les 4 photons, le complexe Z regagne 4 électrons à partir de 2 molécules d'eau.
• 1 molécule d'oxygène est dégagée ainsi que 4 protons qui compensent ceux perdus par P680.

Adapté de : "Physiologie végétale" (1995) - Laval-Martin & Mazliak

b. La plastoquinone Q_A

Après excitation par un photon, la chlorophylle a transmet immédiatement cette excitation à une phéophytine a (pheo).

A la diffèrence de la Chl a qui contient de 2 ions magnésium, la phéophytine a contient 2 protons (figure ci-dessous).

Source : KEGG

La phéophytine a cède 1 électron à l'accepteur primaire, la plastoquinone Q_A (fortement attachée à un polypeptide de PSII) selon le mécanisme décrit dans la figure ci-dessous.

Comme dans le cas de l'ubiquinone des mitochondries, Q_A est réduite par 2 transferts mono-électroniques successifs. A son tour, Q_A cède ses électrons à un accepteur secondaire Q_B, une plastoquinone attachée de façon réversible à un polypeptide de PSII.

5. Résumé des évènements au sein du photosystème II (PSII - P680)

J. Deisenhofer, R. Huber, H. Michel ont reçu le Prix Nobel en 1988 pour la détermination de la structure d'une protéine membranaire aussi complexe que celle du centre réactionnel P680 de la bactérie Rhodopseudomonas virdis.

Cette structure a permi d'établir l'ordre des évènements et les temps pour chacun d'entre eux (figure ci-dessous). Elle illustre la notion de stabilisation de la différence d'énergie qui s'opère par le mécanisme de séparation des charges.

6. Le photosystème I (PSI - P700)

Le donneur primaire d'électrons de PSI est la plastocyanine, protéine de 11 kDa liée à la membrane et qui contient du cuivre. Elle reçoit les électrons d'un complexe cytochrome b₅₆₃/f lié à un quinol et qui contient un centre [Fe - S] de type "de Rieske".

L'accepteur primaire d'électrons de PSI est un ensemble constitué d'une chlorophylle réduite Chl- et d'un composé X. Ce premier accepteur est suivi du P430, constitué de 2 protéines (F_A et F_B : centres [Fe-S]).

Deux protéines extrinsèques interviennent ensuite dans le transfert final des électrons :

• la ferrédoxine : protéine de 11 kDa faiblement liée à la membrane qui contient un centre [Fe-S].
• la ferrédoxine NADP-oxydoréductase (EC 1.18.1.2) : une flavoprotéine (FAD) de 44 à 49 kDa plus fortement liée à la membrane.

La figure ci-dessous monte un modèle pour l'organisation des transporteurs d'électrons au sein du PSI.

Source : "Photosystem I" - "Plant Physiology Online"

• le dimère P700 est localisé au bas de la structure et deux bras symmétriques en partent.
• chaque bras contient une Chl a accessoire et une autre molécule de chlorophylle supposée être A0.
• les autres éléments de cette structure sont trois centres [Fe-S] : F_X, F₁ et F₂ (ou F_A et F_B selon les nomenclatures).
• les distances entre ces transporteurs d'électrons sont indiquées à droite de la figure.

7. Complexes CPC ou complexes d'antenne secondaires

Les photosystèmes PSI et PSII contiennent chacun un second complexe d'antenne.

Ces complexes d'antennes périphériques appartiennent à la classe des complexes photocollecteurs couplés aux chlorophylles a/b ("Light Harvesting Complexes I and II" : LHCI pour PSI et LHCII pour PSII).

Ces complexes servent de collecteur de lumière pour chaque photosystème : les plantes peuvent ainsi s'adapter aux changements de caractéristiques du spectre de la lumière absorbée en bougeant ces antennes mobiles du PSII au PSI (ce que l'on appelle "l'état de transition" - voir la figure 1 de Haldrup et al. (2001).

La partie gauche de la figure ci-dessous montre la séparation des LHCI et LHCII par électrophorèse sur gel de polyacrylamide en conditions dénaturantes. A droite sont indiqués les pics d'absorbance à 675 nm de ces complexes et leur pourcentage en chlorophylles.

Source : "Physiologie végétale" (1995) - Laval-Martin & Mazliak

Le PSI assure le transfert des électrons de la plastocyanine (lumen de la membrane thylakoïde) à la ferrédoxine (stroma). Chez les plantes supérieures, PSI est un complexe multiprotéique qui forme (figure ci-dessous) :

Source : Jensen et al. (2003)

• un "coeur" constitué de 14 protéines distinctes : les sous-unités PSI-A, PSI-B, et PSI-C, ...
• l'antenne périphérique autour du "coeur". Elle sest constituée de 4 protéines distinctes : les protéines LHCa1 à LHCa4 de masses molaires 21 à 25 kDa

Les protéines du "coeur" fixent :

• une centaine de molécules de Chl a qui forment l'antenne coeur
• les sous-unités PSI-A et PSI-B sont homologues et forment un hétérodimère qui fixe les cofacteurs responsables des réactions de transfert des électrons entre la plastocyanine et le NADP⁺ : le donneur primaire d'électrons P700 (les 2 molécules de Chl a de la paire spéciale) et les accepteurs A0 (voir ci-avant), A1 et F_X
• la sous-unité PSI-C fixe les autres cofacteurs (F_A et F_B)
• les autres sous-unités PSI ne fixent pas d'accepteurs d'électrons

Source : Kargul et al. (2003)

Chaque protéine LHCa de l'antenne périphérique fixe environ une dizaine de molécules de Chl a , 2 Chl b, 2 caroténoïdes

• LHCa1 et LHCa4 sont des hétérodimères
• LHCa2 et LHCa3 sont des homodimères

PSI fixe également LHCII dans l'état 2 de l'état de transition.