Mobilisation des réserves d'oses : amidon et saccharose

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Les végétaux sont capables d'oxyder une grande variété de composés (glucides, protéines et lipides), mais l'essentiel de la respiration des végétaux s'effectue à partir d'oses simples.

Cependant, chez les végétaux, ces oses simples sont stockés sous forme de glucides de réserve (issus de la photosynthèse) :

  • d'un polysaccharide : l'amidon. On notera que, de par leur masse les polysaccharides des parois des cellules végétales sont les plus abondants de la biosphère.
  • d'un diholoside : le saccharose. Chez toutes les plantes supérieures, le saccharose est la molécule carbonée la plus fréquemment retrouvée dans la sève phloémienne.

En d'autres termes, les oses simples ne pas directement utilisables pour la respiration.

L'étape préalable est donc la mobilisation de l'amidon et du saccharose. Cette mobilisation consiste à dégrader par l'action d'enzymes appelées β-amylase et saccharase (respectivement) ces sucres complexes en oses simples qui seront exportés vers le cytosol.

Ces oses simples aboutiront à la formation du glucose 1-phosphate ou du glucose 6-phosphate précurseur de la glycolyse.

Remarque : la cellule végétale contient une proportion élevée d'un homopolysaccharide de structure, la cellulose (50% de la matière organique de la biosphère !). Ce n'est donc pas un polysaccharide de réserve.

1. L'amidon

Dans les cellules végétales, l'amidon est présent sous forme d'un mélange de deux polysaccharides : l'amylose et l'amylopectine.

a. L'amylose

Elle représente 15 à 30% de la masse de l'amidon.

C'est un polymère linéaire de résidus glucose liés par une liaison α-(1,4)-D-glucosidique.

Cette longue chaîne prend la forme d'une hélice (6 résidus de glucose par tour d'hélice), stabilisée par des liaisons hydrogène entre les groupements hydroxyle et les molécules d'eau.

Structure de l'amylose

Source : "Principes de Biochimie"

Horton et al. (1994) Ed. DeBoeck Universités

Le maltose

Ce diholoside est libéré par hydrolyse de l'amylose : il s'agit de l'α-D-glucopyranosyl-(1,4)-β-D-glucopyranose.

Les résidus de glucose sont libérés par hydrolyse chimique ou par une enzyme : l'α-D-glucosidase.

C'est un sucre réducteur puisque l'hydroxyle du carbone anomère du second glucose est libre.

Structure du maltose

b. L'amylopectine

Elle représente 70 à 85% de la masse de l'amidon.

Elle diffère de l'amylose du fait qu'il s'agit d'un polymère ramifié :

  • les glucoses des chaînes : liaison α-(1,4)-D-glucosidique

  • branchements entre chaînes : liaison α-(1,6)-D-glucosidique

Source : "Principes de Biochimie - Horton et al. (1994)

Structure de l'amylopectine

2. La β-amylase

La β-amylase est une exoglycosidase qui catalyse la libération progressive de résidu maltose à partir des extrémités non réductrices de l'amylopectine.

Les liaisons α-(1,6)-D-glucosidiques des branchements entre chaînes ne sont pas accessibles à l'action de la β-amylase.

Remarques :

  • chez l'homme, c'est une α-amylase qui hydrolyse l'amidon et le glycogène.
  • le sigle "β" n'a rien à voir avec la configuration du carbone anomère des oses. En effet, l'α-amylase et la β-amylase n'hydrolysent que les liaisons α-(1,4)-D-glycosidiques.

3. Le saccharose ou α-D-glucopyranosyl-β-D-fructofuranoside

C'est un sucre extrémement représenté dans le règne végétal et tout particulièrement dans la canne à sucre et la betterave.

Il est hydrolysé par la saccharase en α-D-glucopyranose et en β-D-fructofuranose.

C'est le seul diholoside non reducteur (suffixe oside) trouvé à l'état naturel avec le tréhalose.

En effet, l'hydroxyle du carbone anomère du fructose (carbone 2) est engagé dans une liaison osidique avec le carbone anomère du glucose (carbone 1).

Ainsi, on peut considérer le saccharose comme étant :

  • l'α-D-glucopyranosyl-β-D-fructofuranoside (liaison 1,2)
  • ou le β-D-fructofuranosyl-α-D-glucopyranoside (liaison 2,1)

saccharose

 

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