| Bilans de la glycolyse |
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a. Quel est le bilan net en molécules d'ATP et de NADH lors de la fermentation lactique à partir du glycogène ? b. A partir du galactose ? c. Combien de molécules d'ATP et de NADH sont synthétisées lors de la réaction nette du catabolisme d'une molécule de sucrose en acétyl-CoA ? |
a. Bilan de la fermentation lactique à partir du glycogène La glycogène phosphorylase catalyse un clivage phosphorolytique mettant en jeu un groupement phosphate inorganique et un co-enzyme, le pyridoxal phosphate. On aboutit à n résidus glucose 1-phosphate. La phosphoglucomutase isomérise le glucose 1-phosphate en glucose 6-phosphate.
Il n'y a donc consommation que d'1 molécule d'ATP pour aboutir au glycéraldéhyde 3-phosphate. Le bilan de la suite de la glycolyse est le même que si l'on part du glucose. Le bilan jusqu'au pyruvate est : glycogène (n) + 2 NAD+ + 3 ADP + 3 Pi -> glycogène (n-1) + 2 pyruvate + 2 NADH + 2 H+ + 3 ATP + 2 H2O Un grand nombre d'organismes réduisent le pyruvate en lactate par la lactate déshydrogénase (EC 1.1.1.27). Au cours de cette réaction, le NADH est réoxydé en NAD+ qui retourne dans la glycolyse au niveau de la réaction catalysée par la glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase (le phosphate inorganique est celui impliqué dans cette réaction). On a donc : 2 pyruvate + 2 NADH + 2 H+ -> 2 lactate + 2 NAD+
Le bilan du glycogène jusqu'au lactate est : glycogène (n) + 3 ADP + 3 Pi -> glycogène (n-1) + 2 lactate + 3 ATP + 2 H2O |
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b. Bilan de la fermentation lactique à partir du galactose (monosaccharide) Il est d'abord phosphorylé en galactose 1-phosphate par la galactokinase. Le galactose 1-phosphate réagit avec l'UDP-glucose dans une réaction catalysée par la galactose 1-phosphate uridyltransférase. Les produits de cette réactions sont : le glucose 1-phosphate et l'UDP-galactose. La phosphoglucomutase (enzyme semblable à la phosphoglycérate mutase) convertit le glucose 1-phosphate en glucose 6-phosphate qui entre dans la glycolyse. L'UDP-galactose, l'autre produit de la réaction catalysée par la galactose 1-phosphate uridyltransférase, est recyclé par transformation en UDP-glucose par l'UDP-glucose 4'-épimérase.
Le bilan de l'entrée du galactose dans la glycolyse est : galactose + ATP -> glucose 6-phosphate + ADP Puisque la suite du catabolisme du galactose aboutit à 2 molécules de pyruvate en produisant 2 molécules d'ATP et 2 molécules de NADH, le bilan net est équivalent à celui du catabolisme du glucose : galactose (C6H12O6) + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ -> 2 pyruvate + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O Comme indiqué ci-dessus, la fermentation lactique correspond à : 2 pyruvate + 2 NADH + 2 H+ -> 2 lactate + 2 NAD+ En conséquence, le bilan du galactose jusqu'au lactate est : galactose + 2 ADP + 2 Pi -> 2 lactate + 2 ATP + 2 H2O |
| c. Bilan du catabolisme d'une molécule de sucrose (saccharose - disaccharide) en acétyl-CoA Le saccharose est l'une des principales sources alimentaire d'α-D-glucose car il est extrémement représenté dans le règne végétal et tout particulièrement dans la canne à sucre et la betterave. C'est le seul diholoside non reducteur (suffixe oside) trouvé à l'état naturel avec le tréhalose. En effet, l'hydroxyle du carbone anomère du fructose (carbone 2) est engagé dans une liaison osidique avec le carbone anomère du glucose (carbone 1). Le saccharose est hydrolysé par une saccharase en α-D-glucopyranose et en β-D-fructofuranose : saccharose -> glucose + fructose
Le bilan du catabolisme du glucose jusqu'au pyruvate : glucose (C6H12O6) + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ -> 2 pyruvate + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O |
| Bilan du catabolisme du fructose (monosaccharide) jusqu'au pyruvate dans le foie Dans le foie, le fructose est transformé en fructose 1-phosphate par la fructokinase. Le fructose 1-phosphate est clivé par la fructose 1-phosphate aldolase pour former la dihydroxyacétonephosphate et le glycéraldéhyde. Enfin, le glycéraldéhyde est phosphorylé en glycéraldéhyde 3-phosphate par la triose kinase.
La figure ci-dessous resitue ces réactions dans la glycolyse :
Le bilan de l'entrée du fructose dans la glycolyse est : fructose + 2 ATP -> glycéraldehyde 3-phosphate + dihydroxyacétone phosphate + 2 ADP Puisque la suite du catabolisme du fructose aboutit à 2 molécules de pyruvate en produisant 2 molécules d'ATP et 2 molécules de NADH, le bilan net est équivalent à celui du catabolisme du glucose. |
| Bilan du catabolisme du fructose jusqu'au pyruvate dans les autres tissus Dans les autres tissus, le fructose est tranformé en fructose 6-phosphate par l'hexokinase. Le bilan de l'entrée du fructose dans la glycolyse est : fructose + ATP -> fructose 6-phosphate + ADP
Puisque la suite du catabolisme du fructose dans les autres tissus que le foie aboutit à 2 moles de pyruvate en produisant 2 moles d'ATP et 2 moles de NADH, le bilan net est équivalent à celui du catabolisme du glucose. En conséquence, le bilan du catabolisme du saccharose jusqu'au pyruvate est : saccharose -> glucose + fructose + 4 ADP + 4 Pi + 4 NAD+ -> 4 pyruvate + 4 ATP + 4 NADH + 4 H+ + 4 H2O |
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Chez les Eucaryotes, les 2 étapes préalables au cycle de Krebs sont :
Translocation du pyruvate : la pyruvate translocase
Source : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994) Ed. DeBoeck Universités La membrane interne de la mitochondrie est imperméable aux petites molécules comme le pyruvate. Le pyruvate issu de la glycolyse pénètre dans la mitochondrie (de l'espace intermembranaire dans la matrice) via la pyruvate translocase (protéine de la membrane interne). Ce transport est un symport avec H+. Conversion du pyruvate en acétyl CoA Le complexe multi-enzymatique (et multi co-facteurs) de la pyruvate déshydrogénase (ou pyruvate:NADP+ oxidoreductase ou PDH - EC 1.2.1.51) catalyse la transformation du pyruvate en acétyl-CoA. Cette réaction fait intervenir le coenzyme A (ou CoA ou CoASH).
Le coenzyme A ou CoA ou CoASH est la molécule qui permet les réactions de transfert des groupes acyles (R-C=O), comme lors du catabolisme des acides gras. Ces groupes sont liés au coenzyme A par des liaisons thioester, liaisons à haut potentiel énergétique (ΔG°' = - 9 kcal/mol). Le coenzyme A est un dérivé de l'acide pantoténique, vitamine de la famille des vitamines B.Finalement, le bilan du catabolisme du saccharose jusqu'à l'acétyl-CoA est :
Bilan global : saccharose + 4 ADP + 4 Pi + 4 NAD+ (cytosol) + 4 NAD+ (mitochondrie) + 4 CoASH -> 4 acétyl-CoA + 4 ATP + 4 NADH (cytosol) + 4 NADH (mitochondrie) + 8 H+ + 4 H2O + 4 CO2 Remarque : Le bilan final en ATP dépend de la navette employée pour faire entrer dans la mitochondrie le pouvoir réducteur du NADH formé au cours de la glycolyse (cytosol). |
