1. Introduction

2. Le mécanisme des plantes en C3

3. Le mécanisme des plantes en C4

4. Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

5. La phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPCase) des plantes en C4 et des plantes CAM

6. Liens Internet et références bibliographiques

1. Introduction

Il existe différents modes de fixation du CO₂ chez les plantes, au cours de la photosynthèse. Ces mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape de carboxylation.

Le type de photosynthèse d'une plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la 1ère molécule organique formée lors de la fixation du CO₂.

Source : Yamori et al. (2014)

Les plantes en C3 convertissent le CO₂ en un composé à 3 carbones (l'acide phosphoglycérique - PGA) avec la ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase (RuBisCO).

Les plantes en C4 et les plantes CAM convertissent le CO₂ en un intermédiaire à 4 carbones (l'oxaloacetate - OAA) avec la phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC). Les plantes CAM diffèrent des plantes en C4 car les plantes CAM fixent le CO₂ la nuit pour le stocker en tant qu'intermédiaire à 4 carbones (l'acide malique).

Il existe 3 sous-types de plantes en C4, basés sur l'enzyme de décarboxylation de l'acide à 4 carbones : l'enzyme NADP-malique (NADP-ME), l'enzyme NAD-malique (NAD-ME) et la phosphoenolpyruvate carboxykinase (PCK).

Il existe 2 sous-types de CAM, basés sur l'enzyme de décarboxylation de l'acide à 4 carbones : l'enzyme NAD(P) -ME et la PCK.

CA : anhydrase carbonique / RuBP : ribulose-1,5-bisphosphate / PEP : phosphoénolpyruvate / PPDK : pyruvate phosphate dikinase / NAD(P)-MDH : NAD(P)-malate déshydrogénase

• Exemples de plantes en C3 : céréales à grains - des légumes comme le riz, le blé, les épinards, la tomate - des arbres comme le pommier, le pêcher et l'eucalyptus
• Exemples de plantes en C4 : céréales à grains - des graminées comme le maïs et la canne à sucre
• Exemples de plantes CAM : l'ananas et l'agave

2. Le mécanisme des plantes en C3

La première étape du cycle de Calvin - Benson - Bassham (cycle RPP) est la carboxylation du ribulose 1,5 bisphosphate pour former un composé à 3 atomes de carbone, le 3-phosphoglycérate.

Cette réaction est catalysée par la ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase - oxygénase ou RuBisCO.

La plupart des plantes fonctionnent selon ce mécanisme.

Comme son nom l'indique, la RuBisCO catalyse en fait 2 réactions :

• la carboxylation : RuBP + CO₂ ---> intermédiaire en C6 ---> 2 x 3-phosphoglycérate
• l'oxygénation ou photorespiration : RuBP + O₂ ---> intermédiaire en C5 ---> 3-phosphoglycérate + 2-phosphoglycolate + H₂O

La photorespiration peut être préjudiciable à la plante du fait d'une diminution du taux net de photosynthèse.

3. Le mécanisme des plantes en C4

Chez certaines plantes (maïs, canne à sucre, sorgho, ...) il existe une autre voie d'assimilation du carbone qui se superpose au cycle RPP.

Dans cette voie, le CO₂ forme un acide à 4 carbones (et non à 3 carbones) et 2 types de cellules sont impliqués.

Les plantes qui possèdent cette voie n'ont pratiquement pas d'activité photorespiratoire.

Cette voie consiste en :

• une phase de carboxylation dans les cellules du mésophylle (assise cellulaire entre les nervures, siège du cycle RPP des plantes en C3). Ces cellules sont dépourvues de RuBisCO.

• une phase de décarboxylation dans les cellules de la gaine périvasculaire (dépourvues de capacité photosynthétique). Ces cellules contiennent la RuBisCO.

Les plantes qui ont ce mécanisme possèdent une autre enzyme capable de fixer le CO₂ : la phosphoénolpyruvate carboxylase ou PEPcase, uniquement présente dans les cellules du mésophylle (figure ci-dessous).

Le CO₂ atmosphérique est hydraté HCO₃^-.

Le phosphoénolpyruvate (PEP) et HCO₃^- se combinent par une réaction de carboxylation catalysée par la PEPcase (dépourvue d'activité oxygénase) et forment l'oxaloacétate (acide en C4).

Adapté de : "Photosynthèse et fixation du gaz carbonique" - Université Lausanne

Selon l'espèce de plante en C4, l'oxaloacétate est réduit en malate ou transaminé en aspartate.

Les acides en C4 passent dans les les cellules de la gaine périvasculaire voisines par des "tunnels" inter-cellulaires appelés plasmodesmes.

La paroi des cellules de la gaine périvasculaire est imperméable aux gaz. En conséquence, la décarboxylation des acides en C4 accroit notablement la concentration en CO₂.

Cet enrichissement en CO₂ rend la photorespiration nulle ou très faible chez les plantes en C4 et ce d'autant plus que les les cellules du mésophylle sont dépourvues en RuBisCO.

Suivant les plantes il existe 3 types de métabolisme de type C4, qui font intervenir des intermédiaires et des compartiments cellulaires supplémentaires.

Le nom de ces métabolisme est donné en fonction de l'enzyme de décarboxylation :

• le type à enzyme malique à NADP+ (voir ci-dessus)
• le type à PEP carboxykinase / cytoplasme des cellules du mésophylle et de la gaine périvasculaire
• le type à enzyme malique à NAD+ / mitochondrie de la gaine périvasculaire

4. Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Ces plantes grasses (désert, milieux riches en sel) possèdent la RuBisCO et la PEPcase comme les plantes de type C4. Leur mode de fonctionnement leur permet de réduire les pertes d'eau.

Cependant, la fixation du CO₂ n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle / gaine périvasculaire) mais dans le temps : nuit/jour.

Durant la nuit :

• les stomates sont ouverts
• la PEPcase forme l'oxaloacétate
• de grande quantité de malate sont stockées dans la vacuole des cellules photosynthétiques

Source : "Photosynthèse et fixation du gaz carbonique" - Université Lausanne

Pendant la journée :

• les stomates sont fermés
• le pH remonte
• le malate est décarboxylé
• le cycle RPP peut s'effectuer
• le pyruvate issu de la décarboxylation du malate est transformé en amidon par la gluconéogénèse et stocké dans le chloroplaste.

5. La phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPCase) des plantes en C4 et des plantes CAM

La réaction catalysée par la PEPcase (EC 4.1.1.31) suit un mécanisme ordonné : l'enzyme fixe d'abord Mg²⁺, puis le PEP et HCO₃^- en dernier.

• le malate est un inhibiteur compétitif (K_i = 0.17 mM)
• le glucose 6-phosphate est un activateur allostérique (K_a = 1.3 mM) qui augmente l'affinité pour le PEP

Le trés faible K_M de la PEPcase pour HCO₃^- (environ 2 µM) facilite à la fois :

• la re-capture du CO₂ photorespiratoire le jour pour les plantes en C4
• la fixation du CO₂ atmosphérique la nuit pour les plantes CAM

Source : B. Buchanan - "Plant Physiology Online"

Code accès : PDB 1JQO

La PEPCase est un homotétramère (110 kDa pour chaque sous-unité).