1. La membrane plasmique

a. Composition et structure

b. Les lipides membranaires

c. Exemples de rôles de lipides membranaires

c1. La glypiation et l'ancre glycosyl-phosphatidylinositol

c2. Inositol 1,4,5-triphosphate et diacylglycérol

2. Le noyau, le nucléole et les ribosomes, les pores nucléaires

3. Le réticulum endoplasmique

4. L'appareil de Golgi - Exocytose et endocytose

5. Le cytosquelette

6. La mitochondrie

7. Les chloroplastes

8. Les lysosomes, les peroxysomes et les glyoxysomes

9. Liens Internet et références bibliographiques

Préambule : le projet "Human Cell Atlas" (HCA)

On estime que le corps humain contient environ 37.200 milliards de cellules.

Le but du HCA est de caractériser toutes les cellules :

• Avec des méthodes d'analyses de cellules individualisées ("single-cell") : en particulier le séquençage d'ARN de cellules individualisées (scRNA-seq) et le dosage de la chromatine accessible par transposase (scATAC-seq).
• Ces informations sont reliées à des données classiques (emplacement, lignée et type, états cellulaires, transitions d'états et interactions cellule-cellule).

La figure ci-dessous est une carte basée sur la distribution in situ de 12.000 protéines subcellulaires. Cette carte est construite en intégrant la transcriptomique, la microscopie d'immunofluorescence à base d'anticorps et une validation par spectrométrie de masse.

Source : Thul et al. (2017)

(A) La cartographie de protéines humaines dans 30 structures subcellulaires d'une seule cellule ("single cell") permet de définir 13 protéomes d'organites majeurs et 1 protéome de protéines sécrétées.

(B) Structures subcellulaires visualisées par microscopie à immunofluorescence : protéines (vert); microtubules marqués avec un anticorps anti-tubuline (rouge); noyau contre-coloré au DAPI (bleu). Le côté d'une image représente 64 µm.

Base de données :

• OpenOrganelle : visualisation des cellules et des tissus à l'échèlle du nanomètre.
• BioImage Model Zoo : modèles d'images générés par intelligence artificielle.

1. La membrane plasmique

a. Composition et structure

La frontière extérieure de la cellule est la membrane plasmique d'une épaisseur de 5 - 6 nm.

Source : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994)

Selon le modèle de la "mosaïque fluide" de Singer et Nicolson (figure ci-dessous), la membrane plasmique est constituée d'une bicouche lipidique, de protéines et de glucides associées de diverses manières à la bicouche.

Source : Singer & Nicolson, 1972

Les protéines membranaires intrinsèques ou transmembranaires sont composées d'hélices α avec des acides aminés hydrophobes. Cette propriété leur permet d'occuper toute l'épaisseur de la bicouche lipidique en débordant sur chacune des faces de la membrane.

Les protéines intrinsèques diffusent latéralement dans la membrane, de manière limitée, ou orientée ou au hasard, selon la protéine (expérience de Frye et Edidin). Celles qui sont ancrées au cytosquelette (côté intra-cellulaire de la membrane) sont immobiles.

Les protéines membranaires adventices sont attachées de manière lâche à la surface de l'un des feuillets de la membrane. Il s'agit d'interactions ioniques ou de liaisons hydrogène impliquant les têtes polaires des lipides membranaires.

Les chaînes oligosaccharidiques (constituées de : glucose, galactose, mannose, fucose, xylose, galactosamine, glucosamine, acide sialique, acide N-acétylneuraminique, ...) des glycoprotéines et des glycolipides de la membrane plasmique sont situés exclusivement sur sa face extracellulaire. Ces protéines ne passent pas d'un feuillet à l'autre.

Les oses représentent 2% à 10% du poids total de la membrane.

Les oses à la surface des cellules jouent un rôle important dans la reconnaissance / communication entre les cellules ou entre une cellule et des hormones. Exemples : lectines et activation des lymphocytes, immnuglobulines et réaction avec les antigènes, récepteurs et ligands ...

Les protéines liées à un lipide sont attachées par une liaison covalente à la membrane via une ancre glycosyl - phosphatidyinositol.

Exemples de fonctions de certaines protéines membranaires :

• échange de biomolécules (transporteurs membranaires, canaux ioniques)
• adhésion à la matrice extracellulaire (intégrines)
• réception des signaux extracellulaires (récepteurs)
• transduction du signal (protéines G)
• activités enzymatiques (complexes protéiques de la chaîne respiratoire)

Les protéines de la membrane externe

La membrane plasmique de certaines bactéries est elle-même entourée par une enveloppe ("cell wall") puis une membrane externe.

Source : Structure of the Plasma Membrane

• La membrane externe contient un type de protéines particulières qui constituent des pores ou canaux : les porines et les aquaporines.
• A l'inverse de la membrane plasmique, la membrane externe est donc extrêmement perméable aux ions et petites molécules polaires (masse molaire < 600 Da).

On trouve des protéines apparentées aux porines dans la membrane externe des mitochondries et des chloroplastes.

b. Les lipides membranaires

La structure en double couche de la membrane plasmique est due aux propriétés amphiphiles (ou amphipathiques) des multiples types de lipides qui la constituent.

Il existe 3 classes principales de lipides membranaires : les phospholipides, les glycolipides et les stérols.

Parmi les les phospholipides, les glycérophospholipides sont les plus abondants. Leur structure est la suivante (figure ci-dessous) :

• Une tête qui contient une molécule de glycérol, une molécule d'acide phosphorique chargé négativement donc hydrophile. Ce groupement est orienté vers l'extérieur de la membrane.
• Deux chaînes hydrocarbonés hydrophobes orientées vers l'intérieur de la membrane.
• Une molécule supplémentaire liée à l'acide phosphorique qui confère son identité au lipide.

Parmi les lipides membranaires, le cholestérol fait partie de la catégorie des stéroïdes (composés polyprényles, dérivés de l'isoprène) qui contiennent 4 cycles fusionnés (A à D). Le cholestérol est trés bien représenté dans les membranes plasmiques des mammifères mais exceptionnel chez les végétaux et absent chez les procaryotes.

Rôle de la cardiolipine

La cardiolipine (diphosphatidylglycérol) est un glycérophospholipide des membranes des bactéries et des mitochondries. La cardiolipine représente 18 à 20% des phospholipides de la membrane interne des mitochondries.

C'est un lipide caractéristique des membranes qui développent un potentiel électrochimique via le transport des électrons pour la synthèse d'ATP.

La cardiolipine a de nombreux rôles :

• Elle fixe les protons à ses groupes phosphates et contribue ainsi pour beaucoup à l'imperméabilité de la membrane interne aux protons, ce qui évite la dissipation du gradient électrochimique.
• Elle interagit avec l'adénine nucléotide translocase (antiport d'échange [ADP/ATP]), le symport [H⁺/H₂PO₄^-] (transporteur de phosphate inorganique), le complexe III et le complexe IV de la chaîne respiratoire, l'ATP synthase. Elle contribue à l'optimisation de leur structure et à leur orientation pour le transfert des électrons au sein de la chaîne respiratoire.
• Elle intervient dans la jonction entre les deux membranes de la mitochondrie ce qui permet le passage de certaines protéines.
• Elle joue un rôle dans l'importation du cholestérol pour la synthèse des stéroïdes dans la mitochondrie.

Fluidité des membranes et transposrtsLa bicouche lipidique est fluide car les lipides sont mobiles : mouvement latéral et de rotation. Cependant il y a peu d'échange des lipides d'une couche à l'autre de la membrane : la diffusion d'un lipide d'un feuillet à l'autre est 1 milliard de fois plus lente qu'au sein d'un même feuillet.

La fluidité de la membrane dépend du contenu en lipide, de la teneur en cholestérol et de la température. Voir un cours sur la synthèse du cholestérol.

La membrane est une barrière très efficace. La figure ci-dessous indique la perméabilité ou non d'une double couche lipidique sans protéine à différents types de biomolécules.

Il existe 3 catégories de transport à travers la membrane :

• la diffusion directe de composés à travers la bicouche lipidique
• la diffusion facilitée : transport de composés à travers la bicouche lipidique grâce à son gradient de concentration et à une protéine-transporteur
• le transport actif (direct et indirect) : transport de composés à travers la bicouche lipidique grâce à une protéine-transporteur et une consommation d'énergie sous forme d'ATP

Figure ci-dessous : illustration schématique des types de transports transmembranaires.

Le passage de matériel biologique trop volumineux ou trop réactif s'effectue par deux autres processus : l'endocytose et l'exocytose. Dans les deux cas, ce transport s'effectue par l'intermédiaire d'une vésicule lipidique, résultat d'une invagination de la membrane plasmique.

Voir un cours très complet au NCBI : "Structure of the Plasma Membrane".

c. Exemples de rôles de lipides membranaires

c1. La glypiation et l'ancre glycosyl-phosphatidylinositol

La glypiation est la modification post-traductionnelle qui ajoute un groupement glycosyl-phosphatidylinositol ou GPI ou ancre GPI sur un acide aminé en position C-terminale de protéines fixées à la membrane du réticulum endoplasmique.

La protéine est fixée à la membrane avant glypiation et le reste après, mais par 2 entités structurales différentes :

• avant glypiation, la protéine est fixée à la membrane via une partie hydrophobe. Cette partie est hydrolysée.
• aprés glypiation, la protéine reste fixée ou ancrée à la membrane via une partie du GPI qui a remplacé la partie hydrophobe.

Chez Saccharomyces cerevisiae, l'ancrage GPI est essentiel pour la croissance : sur environ 6200 phases de lecture ouvertes ressencées sur son génome, 60 codent des protéines à ancre GPI.

• Du fait qu'elles contiennent des phospholipides, les structures des ancres GPI confèrent une grande mobilité aux protéines membranaires ainsi ancrées.
• Une autre caractéristique des ancrages GPI est l'activation potentielle des protéines de la membrane ainsi ancrées, qui peuvent être relarguées par un mécanisme de signalisation impliquant une phospholipase C spécifique (EC 3.1.4.3).
• L'ancre GPI est pré-assemblée dans la membrane. Elle est composée d'un groupement phosphatidylinositol - fixé à un glycane (résidus mannose et N-acétylglucosamine) - lui-même lié au groupement phosphoryle de la phosphoéthanolamine. L'acide myristique intervient parfois dans la glypiation.
• Les ancrages GPI par des formes dipalmitoylées sont les plus courants mais des ancrages par des formes dimyristoylées sont également observés.

c2. Inositol 1,4,5-triphosphate et diacylglycérol

L'hydrolyse d'un phospholipide de la membrane plasmique, le phosphatidyl 4,5-biphosphate (PIP2) par la phospholipase C (une enzyme ancrée à la membrane) forme 2 messagers secondaires (secondaires car il transmettent le signal émis par un messager primaire, l'hormone) : l'inositol 1,4,5-triphosphate (IP3) et le diacylglycérol (DAG).

La fonction principale de l'IP3 est la mobilisation du calcium intracellulaire essentiellement stocké dans le réticulum endoplasmique (RE).

L'IP3 possède des récepteurs sur la face cytoplasmique de la membrane du RE. Ces récepteurs sont des homotétramères qui forment un canal qui laisse sortir le Ca2+ lorsque chaque monomère fixe une molécule d'IP3.

Le Ca2+ cytosolique se fixe à la calmoduline (voir plus haut).

Le DAG provoque : (i) l'augmentation intracytoplasmique du pH (fuite de H⁺); (ii) l'augmentation intracytoplasmique du taux de Na⁺; (iii) la phosphorylation des protéines par l'intermédiaire de l'activation de la protéine kinase C.

La protéine kinase C est activée par la formation d'un complexe quaternaire [protéine kinase C - DAG - phospholipide - Ca²⁺]. Le phospholipie le plus efficace pour cette activation est la phosphatidylsérine.

Après activation, la protéine kinase C est transferrée du cytoplasme vers la membrane où elle phosphoryle des protéines sur les résidus sérine et thréonine.

2. Le noyau, le nucléole et les ribosomes, les pores nucléaires

Le noyau est séparé du cytoplasme par une double membrane, l'enveloppe nucléaire. Celle-ci est continue avec le réticulum endoplasmique.

Le contenu du noyau communique avec le cytosol via des pores nucléaires (d'un diamètre de 90 nm). Des structures protéiques trés complexes sont associées aux pores. Elles assurent le transport de certaines macromolécules entre le cytoplasme et la phase aqueuse du noyau, le nucléoplasme.

• Ces macromolécules sont les enzymes nécessaires à la réplication de l'ADN, à la transcription ou à la réparation de l'ADN.
• La synthèse des ARN messagers et des ARN de transfert a lieu dans le noyau.

Tout l'ADN des chromosomes est contenu dans le noyau :

• l'ADN est associé à des protéines chargées positivement appelées histones. L'ensemble forme les nucléosomes (diamètre 10 nm)
• les nucléosomes sont super-enroulés pour former des fibres de chromatine (diamètre 30 nm)
• la chromatine est compactée pour former la chromatide (diamètre 600 nm)
• 2 chromatides constituent les chromosomes

Source : "The Cell Nucleus"

Le nucléole et les ribosomes

Le nucléole est un élément du noyau, dépourvu de membrane (figure ci-dessous), et on peut en trouver plusieurs dans un même noyau.

Source : "Biologie moléculaire de la cellule" Alberts et al. (1983)

Le nucléole est le lieu où sont transcrits les ARN ribosomiques. Ces derniers s'associent à des protéines (importées) et ces ensembles forment les deux types de sous unités des ribosomes (petite et grande) :

• Les 2 types de sous unités quittent séparément le nucléole et ensuite le noyau via les pores nucléaires. Les ribosomes sont assemblés dans le cytoplasme.
• Les ribosomes ne peuvent pas revenir dans le noyau évitant ainsi toute synthèse protéique dans celui-ci.

Plusieurs ribosomes peuvent être associés à un même ARN messager et chacun de ces ribosomes synthètise une chaîne polypeptidique (photographie ci-dessous). Ces groupes de ribosomes sont appelés polyribosomes. Ils peuvent être à l'état libre dans le cytoplasme ou liès au réticulum endoplasmique rugueux.

Source : "Role of the Ribosome" - University of Texas Medical Branch

Les pores nucléaires

La membrane externe est en continuité avec le réticulum endoplamique rugueux. La membrane interne est associée à un réseau de protéines, la lamina nucléaire (entre la membrane et la chromatine).

L'enveloppe nucléaire ne peut être franchie qu'au niveau des pores nucléaires (2000 à 4000 par noyau). Les pores contrôlent l'état des ARN qui sortent du noyau. Les pores ne laissent entrer dans le nucléoplasme que les protéines qui possèdent une séquence signal qui les adresse au noyau ("nuclear localisation signal" - NLS).

• Ce filtrage des protéines est capitale pour la régulation de la transcription et la régulation de la réplication de l'ADN.
• Cette séquence signal est constituée d'acides aminés basiques qui forment des motifs du type FKKKRKV ou KRFAATKKAGQAKKKK, reconnus par une protéine adaptatrice, l'importine α qui interagit ensuite avec son récepteur, l'importine β.

Le pore nucléaire de la levure est un complexe protéique (une particule) constitué de 552 chaînes polypeptidiques d'une masse molaire totale estimée à 52 10⁶ Da. Il est constitué de : 8 anneaux, 1 réseau central, 8 rayons, 8 filaments coté cytoplasme, 8 filaments coté nucléoplasme qui adoptent une disposition en panier ("basket"), 1 anneau distal.

Les protéines et les ARN qui traversent le pore nucléaire se fixent aux filaments. L'essentiel des protéines qui constituent le pore nucléaire sont des nucléoporines.

3. Le réticulum endoplasmique

Le réticulum endoplasmique (RE) est une extension de la membrane du noyau. Le RE est divisé en RE lisse et RE rugueux, en fonction de son apparence au microscope.

Visualisation du réticulum endoplasmique en 3D.

Source : "L'organisation structurale de la cellule" - M. Forest

• La surface du RE rugueux est couverte de ribosomes. La synthèse des protéines a lieu dans le RE rugueux et celle des lipides dans le RE lisse.
• Le stockage du calcium intracellulaire est une autre fonction assurée par le RE des muscles striés.

Un tiers des protéines totales de la cellule transite par le RE. En voici quelques exemples :

• les composants de la membrane externe : les canaux ioniques, les transporteurs et les molécules d'adhérence, les récepteurs membranaires (impliqués dans la signalisation cellulaire)
• les composants de la matrice extracellulaire : les protéoglycanes, les collagènes, les fibronectines et la laminine, des protéases (élastase), des hormones (insuline, glucagon, ...), les protéines du plasma sanguin (albumine, immunoglobulines, facteurs de coagulation, ...), des facteurs de croissance
• les composants des lysosomes (voir ci-dessous) : protéases (cathepsines), lipases, phospholipases, glycosidases et nucléases.

D'autres protéines comme :

• les chaperonnes (aide au repliement des protéines nouvellement synthétisées)
• les enzymes impliquées dans les modifications post traductionnelles
• les récepteurs nécessaires au tri des protéines destinées aux différents compartiments cellulaires

Certaines de ces protéines opèrent uniquement dans le RE et y demeurent. D'autres vont dans l'appareil de Golgi.

C'est une extension du réticulum endoplasmique et il fonctionne en étroite relation avec lui. C'est un ensemble membranaire composé de sacs aplatis remplis de liquide.

La cellule contient de nombreuses vésicules bordées de membrane qui bourgeonnent sur le RE et fusionnent avec l'appareil de Golgi.

La maturation des protéines et la formation des vésicules de sécrétion a lieu dans l'appareil de Golgi. Il sélectionne les molécules constitutives des vésicules d'exocytose ou intracellulaires.

Source : "L'organisation structurale de la cellule" - M. Forest

Le transport des macromolécules biologiques est effectué par des vésicules membranaires et selon deux processus.

(a) L'exocytose (sortie des macromolécules)

• Le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi échangent en permanence du matériel biologique. Ces molécules sont triées au niveau de l'appareil de Golgi puis exportées par des vésicules membranaires. Certaines vésicules fusionnent avec la membrane plasmique et leur contenu est liberé dans le milieu extérieur.
• Dans la figure ci-dessous, la structure polarisée du dictyosome Golgien apparaît au travers de la distinction entre saccules cis, medium et trans qui n'ont ni la même forme, ni la même composition chimique.
• Les vésicules périphériques permettent aux saccules de communiquer entre eux. Les vésicules de transition assurent le passage entre le réticulum endoplasmique rugueux et l'appareil de Golgi. Dans les cellules sécrétrices la face trans est marquée par de volumineux grains de sécrétion.

Source : J.C. CALLEN - "Biologie Cellulaire" (1999)

(b) L'endocytose (entrée des macromolécules) : des parties de la membrane plasmique s'invaginent vers l'intérieur de la cellule. Elles forment des vésicules d'endocytose. La cellule peut ainsi faire entrer des molécules.

Les lysosomes sont des vésicules intracellulaires qui contiennent des enzymes de dégradation. Ces vésicules fusionnent avec les vésicules de phagocytose et leur contenu est dégradé. La cellule récupère ainsi les éléments de base constitutifs des macromolécules.

Transport des protéines au travers de l'appareil de Golgi

L'appareil de Golgi contient des sacs membranaires empilés appelées citernes. L'appareil de Golgi effectue les opérations de maturation des protéines afin qu'elles soient, par la suite, correctement dirigées vers leur localisation finale dans la cellule.

Les protéines peuvent être transportées de 3 façons à travers l'appareil de Golgi.

Source : Nakano A. (2015)

• a. Les protéines traversent principalement l'appareil de Golgi dans la direction dite antérograde de la face appelée "cis" vers la face appelée "trans" (maturation des citernes). Les protéines se déplacent donc de leur site de synthèse dans le réticulum endoplasmique vers la membrane cellulaire.
• b. Les protéines peuvent se déplacer dans la direction opposée dite rétrograde. Ce transport est médié par des vésicules enrobées dans le complexe de protéines d'enveloppe I ("COat Protein complex I" - COPI).
• c. Les protéines se déplacent dans des tubules dans lesquelles le complexe COPI se fixe aux protéines afin d'assurer un transport dans les deux directions.

La protéine CDC42 est une petite GTPase qui contribue à polariser la cellule. CDC42 est en concurrence avec le complexe COPI pour le chargement de protéines dans les tubules pour le transport rétrograde (mais pas le transport antérograde) : la protéine CDC42 augmente le transport antérograde et inhibe le transport rétrograde.

5. Le cytosquelette

Le cytosquelette a diverses fonctions : forme de la cellule, division de la cellule, défense de la cellule, mouvements de la cellule et mouvements à l'intérieur de la cellule, systèmes de transports intracellulaires.

Source : "L'organisation structurale de la cellule" - M. Forest

Il est constitué principalement de 3 types de protéines qui forment une sorte d'échaffaudage : les filaments d'actine ou microfilaments, les filaments dits intermédiaires, les microtubules.

6. La mitochondrie

La mitochondrie joue un rôle important dans le métabolisme de la cellule.

Dérivées des bactéries, elle contient son propre ADN (ADN mitochondrial). Certaines protéines mitochondriales sont synthétisées par la mitochondrie, mais la plupart d'entre elles sont codées par le génome nucléaire et importées dans la mitochondrie.

La mitochondrie est limitée par deux membranes de propriétés très différentes :

• La membrane externe est pauvre en protéines et contient une protéine transmembranaire, la porine, qui permet le passage des ions et des métabolites hydrosolubles de masse molaire < 10.000 Da.
• A l'inverse, la membrane interne est très riche en protéines mais elle est quasiment impérméable aux ions et aux métabolites hydrosolubles.
• L'espace entre ces deux membranes s'appelle l'espace intermembranaire.

Source : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994)

La zone interne de la mitochondrie (bordée par la membrane interne) s'appelle la matrice. Elle contient les enzymes du cycle de Krebs et la plupart de celles qui catalysent l'oxydation des acides gras.

Voir un développement sur la mitochondrie.

7. Les chloroplastes

La photosynthèse a lieu dans les chloroplastes. Ce sont des organites spécialisés.

Deux membranes (interne et externe) bordent une zone aqueuse appelée stroma (siège de la réduction du CO₂ en glucides).

Les parties de membrane thylacoïde situées au sein des grana et sans contact avec le sont les lamelles des grana baignent dans le stroma sont les lamelles du stroma.

L'espace interne enclos par la membrane thylacoïde est le lumen.

Source : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994) - Ed. DeBoeck Université - Pearson Education, Inc.

8. Les lysosomes, les peroxysomes et les glyoxysomes

Les lysosomes (du grec lysis, dissolution) sont des organites de 0,2 à 0,5 µm (taille et forme variable) qui se trouvent dans le cytosol et sont formés dans l'appareil de Golgi.

On les trouve dans toutes les cellules eucaryotes animales, à part les hématies. En revanche, les cellules qui possèdent une paroi extracellulaire comme les cellules végétales n'ont pas de lysosomes. C'est leur vacuole qui joue un rôle similaire.

Source : KEGG

La figure du site KEGG est interactive et permet d'accéder à un trés grand nombre d'informations sur les constituants (processus divers tels que l'autophagie, l'endocytose, les diverses enzymes des lysosomes, leurs membranes ...).

La membrane des lysosomes contient des pompes à protons (qui utilisent l'énergie de l'ATP) et des protéines de transport. En effet, le pH des lysosomes est maintenu entre 3,5 et 5 (le pH du cytosol étant d'environ 7,2) par ces pompes à protons (H⁺) et par des canaux ioniques spécifiques des ions chlorures (Cl^-).

Le pH des lysosomes est acide afin que les enzymes hydrolytiques acides qu'ils contiennent puissent fonctionner. Ces hydrolases acides dégradent les macromolécules et des particules ingérées par la cellule.

Il existe bien évidemment un trés grand nombre d'autres enzymes impliquées dans divers processus :

• sulfatases, sphingomyelinase, ceramidase, saposine
• enzymes membranaires : transport (LAMP 1, 2 et 3), cystinosine, sialine, endolyne, sortiline ...
• nucléase (DNase II)
• ...

Les peroxysomes sont de petites vésicules entourée d'une membrane.

Leur fonction métabolique majeure est la β-oxydation de longues chaînes d'acides gras (supèrieures à 18 carbones) qui, en formant des chaînes plus courtes, alimente la béta β-oxydation mitochondriale. Le nom "peroxysome" est lié à la première étape d'oxydation des acides gras qui se traduit par la formation de peroxyde d'hydrogène (H₂O₂) .

Les peroxysomes sont aussi impliqués dans la synthèse de la bile, du cholestérol et dans le métabolisme des acides aminés et des purines.

Par ailleurs, ils jouent un rôle fondamental dans le maintien du pouvoir rédox de la cellule et la détoxification des radicaux libres, dérivés de l'oxygène :

• Ils sont le siège de réactions d'oxydation qui produisent du peroxyde d'hydrogène (H₂O₂) qui est toxique.
• Ils contiennent la catalase qui décompose H₂O₂ en H₂O et O₂.

Source : KEGG - La figure du site KEGG est interactive et permet d'accéder à un trés grand nombre d'informations.

Les glyoxysomes sont des organites semblables aux peroxysomes chez les végétaux. Ils contiennent en plus les enzymes du cycle du glyoxylate qui transforme les réserves lipidiques des graines en cours de germination en glucides qui alimentent l'embryon pendant la germination.