1. Photosynthèse : présentation générale

2. Apparition et évolution de la photosynthèse

a. Photosynthèse bactérienne primitive

b. Photosynthèse évoluée

3. Les deux phases de la photosynthèse

4. Le chloroplaste

5. Liens Internet et références bibliographiques

1. Photosynthèse : présentation générale

Il existe 3 catégories d'êtres vivants :

• les êtres hétérotrophes ("hétéro" - autres et "trophé" - nourriture) qui doivent trouver dans le milieu extérieur les composés organiques réduits qui leur fournissent une source de carbone et d'énergie. Ils utilisent la fermentation ou la respiration.

• les êtres semi-autotrophes aptes à s'approvisionner seuls en énergie dans un monde entièrement minéral (aux dépends de la lumière ou de composés minéraux réduits) mais exigeant encore des composés organiques pour leur alimentation en carbone.

• les êtres autotrophes : complètement indépendants du reste de la biosphère pour leur alimentation en carbone et en énergie. Ils peuvent se développer seuls dans un monde entièrement minéral. Ce sont les êtres photosynthétiques et chimiosynthétiques.

Les végétaux synthétisent leur matière organique à partir de molécules simples (CO₂ + H₂O) et de l'énergie lumineuse (soleil). Ce processus s'appellent la photosynthèse.

Le CO₂ et l'eau se combinent (réaction de réduction) pour former des glucides.

Les 2 principaux "réservoirs" de carbone sont le CO₂ atmosphérique et le carbone constitutfs des êtres vivants.

La formule générale de la photosynthèse est : CO₂ + H₂O + hν (énergie lumineuse) -> (CH₂O) + O₂

Les végétaux sont donc des organismes phototrophes (autotrophes), comme le sont également les Cyanobactéries (algues bleu - vert), les Algues, les plantes avasculaires et les plantes vasculaires (supérieures).

La photosynthèse est un phénomène physiologique d'une importance capitale car il est indispensable à toute forme de vie animale et humaine.

L'énergie lumineuse est captée par des pigments assimilateurs : les chlorophylles (du grec : "khloros" - vert et "phullon" - feuille). Les chlorophylles sont situés dans les chloroplastes des cellules végétales ou dans des régions spécialisées de la membrane cellulaire des bactéries photosynthétiques.

Puis, chez tous les organismes, les glucides sont oxydés pour reformer de l'eau et du CO₂ au cours de la respiration. Une partie de l'énergie contenue dans les glucides est transformée en énergie chimique sous la forme d'une molécule : l'ATP.

Tous les êtres de la biosphère dépendent de cette transformation de l'énergie lumineuse en énergie chimique.

La photosynthèse et la respiration s'équilibrent globalement.

• la photosynthèse par les végétaux alimente continuellement la biosphère en carbone sous forme de glucides. Les quantités de carbone qui passent annuellement de l'atmosphère à la biosphère sont de l'ordre de 500 milliards de tonnes.
• la respiration restitue ce carbone sous forme de CO₂ après dégradation des glucides.

2. Apparition et évolution de la photosynthèse

a. Photosynthèse bactérienne primitive

• les pigments qui captent l'énergie lumineuse (bactériochlorophylle) ne forment qu'1 seul photosystème (pigments et protéines)
• la source d'électrons est un composé minéral réduit (exemple : SH₂)

La photo-organotrophie de la bactérie pourpre sulfureuse Rhodospirillum rubrum (figure ci-dessous) est caractérisée par 1 seul photosystème à bactériochlorophylle qui opère une circulation cyclique des électrons délocalisés par les photons captés.

Source : "Physiologie végétale" (1995) D. Laval-Martin et P. Mazliak

Deux évolutions importantes sont annoncées : l'ATP et le NAD réduit peuvent être utilisées pour réduire le CO₂ de l'air. Donc, passage de la semi - autotrophie à l'autotrophie complète pour le carbone et l'énergie.

Quand l'oxygène aura envahi l'atmosphère, les cytochromes c injecteront leurs électrons soit vers la bactériochlorophylle, soit vers d'autres cytochromes (a₁, a₃) et l'oxygène.

La respiration apparaîtra comme "sous-produit" de la photosynthèse primitive utilisant la chaîne de transporteurs d'électrons nécessaire à la photophosphorylation.

b. Photosynthèse évoluée

Quand les cyanobactéries (ou "algues bleues", qui sont les ancêtres des chloroplastes) ont remplacé les donneurs d'électrons soufrés par l'eau, les êtres photosynthétiques ont pu conquérir tous les milieux.

Source : "Physiologie végétale" (1995) - D. Laval-Martin et P. Mazliak

On note :

• la présence de 2 photosystèmes PSI et PSII
• la circulation non cyclique des électrons de l'eau au NADPH
• le couplage entre les réactions photochimiques et la synthèse des glucides
• le produit final est l'oxygène provenant totalement de l'eau

Exemple de cyanobactéries : Protochlorococcus. C'est l'organisme photosynthétique le plus important de la biosphère aujourd'hui (100 millions par litre d'eau de mer).

3. Les deux phases de la photosynthèse

La photosynthèse se déroule en deux étapes distinctes :

1. la phase lumineuse :

• la feuille capte la lumière et la chlorophylle photolyse l'eau : les molécules d'oxygène et d'hydrogène se séparent
• le dioxyde de carbone absorbé est réduit par l'hydrogène issu de la photolyse de l'eau : le composé réduit se fixe sur un accepteur qui est un sucre à 5 carbones

La réaction globale de cette phase est : H₂O + ADP + Pi + NADP⁺ + hν (énergie lumineuse) -> O₂ + ATP + NADPH + H⁺

2. la phase sombre ou phase de carboxylation ou cycle de Calvin (Prix Nobel 1961)

• l'énergie est utilisée pour la synthèse chimique
• cette synthèse est le cycle de Calvin
• le fructose est l'ose formé le plus abondant . Il s'associe au glucose pour former le saccharose

La réaction globale de cette phase est : CO₂ + ATP + NADPH + H⁺ -> (CH₂O) + ADP + Pi + NADP⁺

Cette phase ne nécessite pas de lumière. C'est la raison pour laquelle on l'appelle la phase sombre.

Cependant, chez la plupart des végétaux, cette phase se déroule de jour afin que les réactions photochimiques de la phase lumineuse régénèrent l'ATP et le NADPH nécessaires à la synthèse des glucides.

4. Le chloroplaste

La théorie endosymbiotique de l'origine de la cellule eucaryote postule que :

• la mitochondrie dérive d'une bactérie respirante
• le chloroplastes dérive des cyanobactéries

Source : Futura-Sciences

La photosynthèse a lieu dans les chloroplastes. Les chloroplastes ont deux membranes (interne et externe) bordant une zone aqueuse appelée stroma (siège de la phase sombre).

Le stroma contient la membrane thylacoïde (siège de la phase diurne).

La membrane thylacoïde est plissée en un réseau de nombresuses vésicules aplaties qui prend la forme :

• soit d'empilements compacts appelés grana (granum)
• soit de vésicules isolées et libres dans le stroma et réunissant plusieurs grana

Les parties de membrane thylacoïde :

• situées au sein des grana et sans contact avec le stroma sont les lamelles des grana
• accessibles au stroma sont les lamelles du stroma

L'espace interne enclos par la membrane thylacoïde est le lumen.

Voir une méthode d'obtention de chloroplastes isolés.

Source des figures : 1. "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994) - 2. Pearson Education, Inc.