"Biologie cellulaire en 30 fiches" de Callen J.C. (2009) DUNOD - EAN : 9782100515851

"Mini Manuel de Biologie cellulaire" 3e édition - Cours, QCM et QROC - Petit et al. (2013) DUNOD - EAN : 9782100591961

Exercice 4

5b. Caractéristiques principales et les fonctions assurées par le noyau, la mitochondrie, le chloroplaste, les ribosomes : voir "Organites" et "Synthèse des protéines".

5c. Le transport de la plupart des protéines dans les mitochondries et les chloroplastes est un processus post-traductionnel. Les précurseurs de protéines sont synthétisés au niveau des ribosomes dans le cytosol (1 - figure ci-dessous) ou liés au réticulum endoplasmique et sont ensuite adressés (via une séquence peptidique dite signal ou d'adressage) à un organite par des facteurs cytosoliques (2).

Figure ci-dessous : agrandissement de l'encart de la figure ci-dessus.

Source : Schleiff & Becker (2011)

• La protéine de choc thermique HSP70 joue un rôle central dans l'adressage des précurseurs de protéines aux mitochondries et aux chloroplastes.
• HSP70 agit seul ou en association avec des co-facteurs protéiques tels que HSP90, des protéines 14-3-3 et AIP ("Arylhydrocarbon-receptor-Interacting Protein").
• Le co-facteur protéique MSF ("Mitochondrial Stimulating Factor") favorise l'adressage des précurseurs de protéines en absence de HSP70.
• Le co-facteur protéique AKR2A ("AnKyrin-Rich protein") adresse les protéines destinées à la membrane externe du chloroplaste vers cette membrane.

Dans certains cas, il y a proximité entre la traduction et le transport dans les mitochondries (3) : les co-facteurs protéiques NAC ("Nascent-Associated polypeptide Complex") et RAC ("Ribosome-Associated Complex") stimulent l'import des précurseurs de protéines.

Certains indices montrent qu'un sous-ensemble de précurseurs de protéines peut être adressé du réticulum endoplasmique (ER) vers les chloroplastes via le trafic vésiculaire (4).

Il existe aussi un trafic vésiculaire des mitochondries vers les peroxysomes (5).

Mécanismes de translocation des précurseurs de protéines dans les organites

Modèle général

Des protéines chaperonnes (en rouge) ou l'occupation de la région C-terminale des chaînes polypeptidiques en cours de biosynthèse dans le tunnel de sortie des ribosomes (en bleu) empêchent un repliement prématuré stable des précurseurs de protéines.

Source : Wickner & Schekman (2005)

Des récepteurs membranaires (en verts) fixent les précurseurs de protéines et les transfèrent dans le translocon (en violet) :

• le translocon libère les précurseurs de protéines latéralement dans la bicouche de la membrane via leur régions apolaires
• ou le translocon achemine les précurseurs de protéines au travers de la membrane de l'organite

Des protéines moteur et d'autres protéines chaperonnes (en jaune) sur la surface interne de la membrane finissent le transport.

OM ("outer membrane") : membrane externe - IMS ("intermembrane space") : espace intermembranaire - IM ("inner membrane ") : membrane interne

Source : Wickner & Schekman (2005)

5d. Une cellule végétale contient, entre autres*, en plus : des chloroplastes, une vacuole et des glyoxysomes (que l'on trouve aussi chez les champignons filamenteux).

Les vacuoles sont formées par la fusion de plusieurs vésicules issues de la membrane. Les vacuoles sont des organites entourées d'une membrane, le tonoplaste (ou membrane vacuolaire), qui les sépare du cytoplasme.

Les vacuoles n'ont pas de forme ou de taille particulières : celles-ci varient selon les besoins de la cellule.

Chez les plantes, les fonctions des vacuoles dépendent du type de cellule et sont liées à des mécanismes de défense :

• isolement de molécules biologiques nuisibles pour la cellule
• stockage de déchets, de petites molécules et d'eau
• maintien d'un pH acide : le transport de protons du cytosol dans la vacuole stabilise le pH cytoplasmique, tout en acidifiant la vacuole. Une force proton motrice est ainsi créée, que la cellule utilise pour le transport de nutriments vers ou en dehors de la vacuole. Le pH acide favorise l'activité d'enzymes de dégradation.
• maintien de la pression hydrostatique interne ou turgescence. Le tonoplaste contient des aquaporines qui contrôlent le flux des molécules d'eau. La pression de turgescence favorise également l'élongation cellulaire

Les glyoxysomes : dans beaucoup de graines, le glyoxysome est un type de peroxysome spécialisé. Le glyoxysome contient les enzymes de dégradation des acides gras afin d’alimenter l’embryon au cours de la germination.

• les enzymes de la β-oxidation  (acides gras hydrolysés en acétyl-CoA)
• les enzymes du cycle du glyoxylate qui transforme des lipides stockés en saccharose

Les semences utilisent les sucres issus des acides gras jusqu’à ce qu’elles soient suffisamment mûres pour les synthétiser par elles-mêmes via la photosynthèse.

Spécificité du cycle de Krebs chez les végétaux : le cycle du glyoxylate

Le cycle du glyoxylate n'existe que chez les plantes, les bactéries et les levures.

Chez les végétaux oléagineux , les réserves lipidiques de la graine se transforment en glucides qui alimentent l'embryon pendant la germination.

La figure ci-dessous illustre ce cycle dans une graine de ricine en germination :

Adapté de : "Principes de Biochimie" Horton et al. (1994)

• 1. Les lipides de réserve de cette graine se transforment en acétyl-CoA dans les glyoxysomes.
• 2. Une citrate synthase et une aconitase propres aux glyoxysomes (et qui sont des isoenzymes de celles situées dans la mitochondrie) catalysent l'incorporation d'acétyl-CoA dans l'oxaloacétate pour former le citrate puis l'isocitrate.
• 3. L'isocitrate est scindé en succinate et glyoxylate par l'isocitrate lyase.
• Le succinate est transporté dans la mitochondrie où il rejoint le cycle de Krebs.
• 4. Dans les glyoxysomes, le glyoxylate se condense avec l'acétyl-CoA pour former du malate. Réaction catalysée par la malate synthase.
• 5. Le malate va dans le cytosol où une malate déshydrogénase catalyse la formation d'oxaloacétate.

Or l'oxaloacétate est un précurseur utilisé dans la néoglucogénèse qui aboutit à la reformation de glucose.

Le malate peut donc être utilisé comme un précurseur du glucose.

*Autres organites des plantes :

• amyloplastes : spécialisés dans le stockage de l'amidon - cellules des organes de réserves (tige) - dépourvus de pigment
• statolithes : amyloplastes spécialisés dans la perception de la gravité
• chromoplastes : dérivent des chloroplastes - riches en pigments non chlorophylliens
• étioplastes : chloroplastes non différenciés ou étiolés
• oléoplastes : spécialisés dans le stockage des lipides - dépourvus de pigment

5e. Points communs et/ou différences entre les lysosomes, les peroxysomes et les glyoxysomes : voir la comparaison.

Exercice 6